本文译自《JournalofAnimalScienceandBiotechnology》年，4：19DOI：10./--4-19
摘要：当仔猪断奶后离开其母猪时，会遭遇到生物学应激，如生理的、环境的和社会的挑战。断奶过程是猪一生中最具应激性的事件，会造成肠道和免疫系统的机能障碍，结果导致猪健康状况、生长性能和采食量的降低，特别是断奶后首周内。饲养系统、营养、健康和管理技术的改进已被用来将断奶应激的一些不利影响降至最小程度，但是更好地了解应激的生物学作用，为改进能够克服断奶应激的策略所需要的。本综述的重点，是简要地描述与断奶有关的生物学应激是如何通过影响肠道形态、结构、生理和肠道免疫反应，进而可能会影响生产效率，如生长、采食量、发病率和死亡率的。
关键词：生物学应激；肠；猪；断奶
离开母进行断奶是猪一生中最具应激性的事件，这会引发能导致仔猪健康状况、生长速度和采食量下降的肠道和免疫系统的功能障碍，特别是在断奶后的第一周。饲养系统、营养、健康和管理技术的改进已被用来将一些断奶应激产生的不利影响最小化，但是更好地了解应激的生物学作用是改进可以克服断奶应激的策略所需要的。
本综述的重点是简要地描述与断奶有关的生物学应激，是如何影响可能会影响后续生产效率(如生长速度、采食量、发病率和死亡率)的肠道形态、结构、生理和肠道免疫反应的。
1断奶期间的应激源
当仔猪离开母猪进行断奶时，其会遭遇到显著的生理、环境和社会性挑战，这些挑战可能会使仔猪易患后续的疾病和其他生产损失。断奶是仔猪一生中最具应激性的时期之一，会导致肠道、免疫学和行为的改变。在此期间，仔猪遭遇到一些应激，如，突然与母猪分离、运输和抓捕等处理的应激、食物来源改变、社会等级应激、与不相识的其他仔猪混群、物理环境的突然改变(猪栏、猪舍、农场环境、供水，等等)、与病原体的接触增加、日粮型或环境型抗原。仔猪必须快速地适应所有这些应激，以便具有生产力和生产效率。当断奶期的应激对仔猪而言太多而无法克服时，会导致其出现较差的生产性能和较高的死亡率。3肠道结构和功能的改变与断奶的关系
伴着低采食量，断奶仔猪的肠道结构和功能(酶活性和吸收或分泌)会出现生理上的改变。正如Pluske等的综述[5]，这些生理变化会影响小肠的吸收能力，而后者很可能会影响饲料利用效率。Pluske等[5]和Boudry等[6]报道，断奶会诱导小肠出现急性和长期的结构和功能改变，包括断奶后绒毛(绒毛萎缩)缩短和隐窝深度增加(隐窝延伸)。Hampson等[7]证明，仔猪于21日龄断奶，其肠道绒毛高度会在24h内会迅速降至断奶前的约25％至35％。绒毛高度的下降一直持续到约断奶后的第5天，此时绒毛高度大约只有当初的一半。未断奶的仔猪仅表现出绒毛高度微小的变化。隐窝延伸也得到了研究人员的评估，结果表明断奶后前11d中发生缓慢的变化。此外，Montagne等[8]重新探讨了与断奶相关的多个肠标记，这些标记可允许研究与断奶相关的生理学变化。
断奶后，仔猪还会出现刷状缘消化酶活性的降低[5]。Lalles等[9]报道，断奶后第2～5天乳糖酶和氨基肽酶活性下降，而麦芽糖酶活性从断奶后第2天起下降，随后在断奶后第8至15天提高。此外，在胰蛋白酶和淀粉酶的活性开始提高前，胰腺分泌在断奶后第15天之前有短暂的减少。碱性磷酸酶活性——一个在致病细菌脂多糖内毒素脱毒作用上起着一定作用并会影响肠道炎症的酶[10]——在早期断奶的仔猪中也下降[11]。这些改变可影响小肠的消化、吸收以及分泌能力，最终会影响肠道的屏障功能，进而可能会引发断奶后腹泻。
4与断奶有关的炎症
除了消化和吸收能力受影响外，与断奶相关的后果还包括对肠道屏障功能产生有害影响[2,6,12]。肠道内腔上皮层作为机体防御功能的第一道屏障，以保护猪免受小肠管腔内各种有害微生物、毒素或抗原的影响。当肠屏障遭到破坏时，其结果是肠道的渗透性加强，这使得毒素、细菌或与饲料相关的抗原能够穿越上皮细胞层，引发炎症反应、吸收不良、腹泻，进而降低生长和生产性能。
Nabuurs等[13]评估了断奶和大肠杆菌感染对猪小肠猪吸收能力的作用。试验猪断奶要么在30?32日龄断奶，要么不断奶留在母猪身边，而大肠杆菌感染包括使用灌注方法感染小肠段。在未断奶的非感染仔猪上，肠道内流体、钾或氯的净吸收没有差异。然而，与未断奶和未感染大肠杆菌的仔猪相比，断奶但不感染大肠杆菌的仔猪在第7和14天液体吸收减少，同时在第4和7天小肠的钠和氯的吸收在减少。在大肠杆菌感染的断奶仔猪中，第11和14天的液体吸收较少，而第11天的钠和钾、第4和11天的氯吸收显着低于未断奶感染的仔猪。此外，感染大肠杆菌的断奶仔猪较感染但未断奶的仔猪净吸收减少幅度更大。作者的结论是，断奶后肠道内液体和电解质的净吸收会出现暂时性的下降，这可能会导致腹泻。
在北卡罗莱纳州立大学进行的研究调查了与断奶应激模型相关的应激诱导式肠道损伤。Moeser等[12]将19日龄断奶仔猪和未断奶仔猪的肠功能障碍进行了比较。断奶后24h，通过跨上皮电阻(TransEpithelialResistance，TER)确定肠道的分泌活性和通过在空肠和结肠旁细胞甘露醇流动确定肠道的通透性，来评估肠道的屏障功能。在空肠和结肠的这二种肠道中，断奶仔猪较未断奶仔猪有更大的分泌活性和肠道通透性。本研究与Boudry等的研究结果相一致，后者证明空肠TER出现短暂的降低，而不是在结肠。Moeser等[12]还评价了断奶后7d中应激激素和肠屏障功能。他们报告断奶仔猪的血清促肾上腺皮质激素释放因子(Corticotrophin-ReleasingFactor，CRF)和皮质醇水平升高，表明断奶诱使应激通道激活，这会导致肠功能紊乱的。Moeser等随后进行的研究表明[14]，断奶日龄可能会影响猪的肠道应激反应。最后，Smith等[15]利用断奶应激模型评估了早期断奶应激对肠道屏障功能和肠道健康的影响。来自5个不同断奶年龄段(15、18、21、23和28日龄)的猪作为试验猪。在35日龄，所有猪进行空肠分泌活性和肠通透性评价。结果表明，当断奶年龄逐渐加大，肠道屏障功能的改善表现为TER的改善和渗透性降低(通过测定甘露糖和菊糖的流出量来显示)。为了评估肠功能紊乱是否是持续的，研究人员对15或28日龄断奶的仔猪于9周龄时进行了评价。结果类似于以前所观察的，即早期断奶仔猪有较低的TER和较高的通透性。因此，该研究表明，由断奶诱发的应激会诱导与高透性和粘膜炎症有关的肠道屏障功能的破坏，同时还得出断奶日龄会影响当前和未来的黏膜屏障功能[12,14,15]。
发生在断奶期间的的其他免疫应答是促炎性细胞因子的改变。促炎性细胞因子会对肠道的完整性和上皮功能产生影响，因为它与营养物质的渗透性和运输有关[16]。Pié等[17]评估了断奶期间促炎性细胞因子，如IL-1β、IL-6、和TNF-α的基因表达。他们利用28日龄的仔猪，测定断奶后8d中的基因表达。该研究表明，断奶与促炎性细胞因子的上调有关。Pié等[17]报道了第1天在小肠近段和中部最初TNF-α的表达增强，随后从第2天至第8天小肠远段和结肠近段的表达增强。因此，表明断奶与促炎细胞因子基因的早期上调有关，后者可能会导致可引发随后生产性能下降的肠道功能紊乱，并在断奶后腹泻上发挥一定的作用。
当与促炎性细胞因子的高表达有关的炎症发生时，为应对断奶，代谢的调节可能也会发生改变。促炎细胞因子可调节机体的免疫功能和生长或代谢过程[18,19]。因此，断奶应激会影响肠道结构改变和主动免疫应答反应。真如Burrin等再考量后得到的结果那样，肠道是氨基酸氧化、净能合成和利用氨基酸合成蛋白质的主要位点[20]。氨基酸代谢的改变发生在断奶后[8]，这可能会影响蛋白质的合成，以及随后的组织沉积。Williams等[21-23]证明，在免疫系统被激活时，生长速度、饲料摄入量、饲料利用效率和瘦肉组织的沉积会减少。因此，断奶后应激的降低或缓解，以及随后在肠道结构改变和炎症性免疫应答激活上的作用，对提高仔猪从断奶到上市间的生产性能至关重要。
为了应对或减少与断奶和促炎细胞因子的活化有关的负面影响，热休克蛋白在减轻该作用上发挥着一定的作用。Feder等重新探讨后认为，热休克蛋白具有与各种类型的应激反应有关的多种细胞保护功能[24]。热休克蛋白由上皮细胞产生以对热应激作出应答，以便帮助保护应激状态下的细胞。David等[25]利用21或28日龄仔猪评估断奶对肠道热休克蛋白组成的影响。在断奶后6～12h胃和十二指肠中和断奶后24～48h空肠中段、回肠和结肠中热休克蛋白27和70暂时性增加，而在断奶后36～48h回肠中的热休克蛋白暂时性下降。在未断奶猪上，热休克蛋白的表达在肠道所有片段内均类似。会影响到空间调制的因素尚未为人们所知晓。然而，增加与断奶相关的热休克蛋白，通过它们的细胞保护机制可能有助于降低炎症和断奶应激的负面影响[26]，这一机制包括抑制促炎细胞因子和细胞的增殖。需要进一步的研究来了解热休克蛋白的调节作用和在肠道内的有益作用。
对其它方法，如增加饲料摄入量，减少疾病接触风险和利用营养成分，如谷氨酰胺、喷雾干燥血浆、初乳、精氨酸、益生元和益生菌、n-3长链多不饱和脂肪酸和可以降低与断奶有关的不良作用的n-6亚油酸，需要做进一步的研究，以进一步提高生产效率。这些和其他技术的综述不属本文的范围。
5结论
断奶期间和刚断奶时发生的新陈代谢、免疫系统和肠道功能上的生物学改变，可能会对仔猪随后的生长和健康产生短期和长期的影响，且与断奶时的猪年龄无关。重要的是，养猪生产者应采用合适的健康、营养和管理策略，以尽量减少断奶应激的不良作用，改善猪生产的措施都向市场推出重量的方式。转载国际畜牧兽医杂志社！
原题名：Thebiologicalstressofearlyweanedpiglets(英文)
原作者：JoyMCampbell、JoeDCrenshaw和JavierPolo(美国APC公司)
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