随着规模化、集约化养猪生产的发展,为了增加母猪的年产仔数,提高母猪的生产力,生产上对仔猪实行断奶的日龄越来越早,但由此带来的问题也是越来越多。本文将从仔猪消化道粘膜营养的角度给出解决断奶仔猪管理的新思路。
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幼龄仔猪消化道组织和功能发育尚未完全成熟,仔猪的早期断奶关系到生理、营养和环境状况的突然改变,因此早期离乳易造成仔猪胃肠道功能紊乱,诱发仔猪早期断奶综合症。直观表现为采食下降、生长阻滞和腹泻;微观结构和功能表现为:A,消化道酶活下降;B,肠道绒毛萎缩和臆窝增生;C,免疫功能降低。
为解决这些问题我们需要从仔猪生长和发育的规律出发,结合粘膜营养调控理论重新思考营养与管理的新技术。
一、小肠的组织和结构
小肠壁的结构分为四层,自管腔面向外依次为粘膜层、粘膜下层、肌层和外膜。粘膜层是由上皮、固有膜和粘膜肌层组成。肠粘膜是动物吸收营养物的主要器官。肠粘膜主要由肠上皮细胞和分散其问的杯状细胞组成。在胚胎时期,肠道上皮细胞由肠粘膜下层的细胞分化,分化的细胞停留于臆窝,并在这里进行有丝分裂,完成有丝分裂的细胞在其它细胞的推动下逐渐从臆窝向绒毛移行,最后到达肠绒毛顶端并脱落,脱落的肠道上皮细胞进入肠腔并随粪便排出体外,通过不断的分裂和脱落,肠道上皮细胞处于一种动态平衡,这种动态平衡持续于动物的一生。这个过程称为肠粘膜细胞的迁移,迁移所需的时间称为细胞周转。
肠内总的表面积,随粘膜皱褶、绒毛和微绒毛增加而增加。一个10日龄3kg仔猪的小肠有m2的吸收表面积。粘膜上皮细胞问紧密连接,上皮细胞不断的被更新,在所有组织中周转率最高,在成年动物仅维持3-4天,而新生的动物,细胞周转大约需7~10天,如果上皮细胞被损坏则比成年动物更难恢复。另外回肠的转移速率比空肠高,因为其绒毛短,而成熟的肠上皮细胞突出在绒毛的顶部,
小肠的功能单位是绒毛,绒毛的功能细胞——肠上皮细胞起源于不同的隐窝细胞,在臆窝处肠上皮细胞是分泌性的,当它移行到绒毛的一侧,成熟为吸收的绒毛细胞,微绒毛变长、变细且数目增多。如果绒毛顶端被损害,成熟的吸收细胞丢失,不成熟的臆窝细胞产生净分泌的后果,造成严重的绒毛细胞更新和消化吸收紊乱。组织学上绒毛变短和融合就是所谓的绒毛萎缩”,它导致粘膜功能性表面积减少,吸收能力下降。
事实上,在肠组织结构中,有三道屏障保护肠上皮细胞免受损失:
1、粘液层粘液层由粘膜上皮细胞和粘液细胞分泌的凝胶状糖蛋白组成,功能为润滑;保护肠道免受寄生虫、微生物因子及毒素的侵伤;维持小肠菌群;减缓H向粘膜内返流。由粘蛋白形成保护层覆盖在绒毛上和之间,其分泌可能受到神经和激素的双重调节。粘液层可能被机械力、内源性微生物菌群、胰酶、胆汁、胃蛋白酶等降解,这种降解可能使大分子抗原吸收增加和微生物有机体的黏附。
2、上皮细胞层包括多糖—蛋白质复合物,内含溶菌酶和基底膜组成。多糖一蛋白质复合物是覆盖在微绒毛(刷状缘)上面血浆膜外表面的糖类,它包括水解和合成酶类,其功能为:离子交换;细胞识别和黏附;大分子和微生物的物理屏障;保护膜蛋白免受胰酶的分解。
3、粘膜淋巴网状内皮细胞系统包括与肠道相联系的淋巴组织。
二、肠道氨基酸代谢
传统观点认为小肠粘膜吸收的所有日粮氨基酸都进入门静脉,在不被小肠粘膜代谢的条件下被肠外组织所利用,但近二十年的研究表明氨基酸在小肠粘膜内参与代谢。
哺乳仔猪约50%的日粮赖氨酸和蛋氨酸、45%的苯丙氨酸和60%的苏氨酸首先通过PDV(portal—drained—viS(x~raI)时被滤出。只有少于20%的滤出必需氨基酸被用于粘膜蛋白合成,它们中的1/3被小肠粘膜代谢。同样,在成年人中30%和58%的来源于肠道的赖氨酸和苯丙氨酸被内脏系统滤出。这些结果暗示了小肠粘膜在降解日粮必需氨基酸上起重要作用。肠粘膜中具有支链氨基酸转氨酶和支链氨基酸a-丙戊二酸脱氢酸,这些为支链氨基酸的代谢提供了酶基础。
哺乳仔猪40%的亮氨酸、30%的异亮氨酸和40%的缬氢酸首先被PDV所滤出,其中小于20%的滤出的支链氨基酸用于小肠粘膜蛋白合成。氨基酸内源合成小肠粘膜中脯氨酸可以从日粮精氨酸、鸟氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸以及来源于动脉的谷氨酰胺合成,在猪和人相同的活体实验表明小肠是日粮谷氨酸合成脯氨酸的主要器官。
在哺乳仔猪肠细胞中来源于精氨酸合成的脯氨酸很少,断奶后由于精氨酸酶诱导精氨酸合成脯氨酸量显著增加。这对为什么脯氨酸对新生仔猪是必需氨基酸、而对断奶仔猪是非必需的提供了生化基础。
肠道氨基酸代谢的一个重要方面是经吡啶-5-羧酸合成酶和脯氨酸氧化酶各自从谷氨酰胺和脯氨酸合成瓜氨酸和精氨酸。初生时,猪小肠细胞有高效率的瓜氨酸和精氨酸合成,而随着日龄增长显著降低,哺乳期的幼龄动物,肠道合成的瓜氨酸提供了大于50%的精氨酸需要,但此途径仍不能满足快速生长所需的高精氨酸需要。断奶后,在受胰高血糖素调节的肠道吡碇-5-羧酸合成酶的诱导下,来源于谷氨酰胺的瓜氨酸合成增加。因为呲碇-5-羧酸合成酶在小肠粘膜中广泛的存在,小肠在绝大多数哺乳动物包括人、猪和鼠内源精氨酸合成中起主要作用。初生和哺乳阶段由于极低的精氨酸酶活性,仔猪肠细胞精氨酸代谢是有限的,这有助于新生畜小肠最大数量的精氨酸输出。在哺乳仔猪,有PDV净输出精氨酸,在小肠粘膜精氨酸合成和代谢形成平衡。动脉血液中除谷氨酰胺外,其他氨基酸周转很低或不显著,所以肠内饲糜是肠粘膜氨基酸的基本来源。
肠粘膜氨基酸代谢通过以下几种机制在调节肠道完整性和功能方面起着重要作用:
首先,日粮谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸和动脉谷氨酰胺是小肠粘膜的主要燃料,为诸如营养物转移和高效率的细胞内蛋白质周转等肠道ATP依赖性的代谢过程提供能源;
其次,鸟氨酸(精氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸的产物)是多胺合成的中间前体。多胺则为肠上皮细胞繁殖、分化和修补所必需的;
第三,精氨酸为一氧化氮的生理前体,一氧化氮则在调节肠道血流、完整性、分泌和上皮细胞迁移中起重要作用;
第四,谷氨酸甘氨酸胱氨酸是答胱甘肽合成的前体,此三肽对肠粘膜在毒物和过氧化损伤防御中发挥重要作用。
许多支持观点认为日粮氨基酸在维持肠粘膜重量和完整性方面有重要作用。同时,肠外组织对日粮氨基酸的利用率肠粘膜氨基酸代谢在调节吸收的日粮氨基酸进入门脉循环中起重要作用,因此,日粮氨基酸模式显著的不同于门脉血流中的氨基酸模式及不同于肠外组织的可利用性,此概念对蛋白质和氨基酸营养有重要意义:
首先,日粮必需氨基酸先在体内被肠道大量代谢导致‘营养有效性降低。因为在首先被肠道代谢的日粮氨基酸和粘膜之间有正相关,影响肠道重量的因素(生长激素、IGF-1)可能对日粮氨基酸需要有重要影响。因此无论对人类和动物营养学家,肠道氨基酸代谢都应受到广泛的北京哪个医院治疗白癜风比较好白癜风哪个医院看较好